瞭解生物內複雜網絡過程中Network Model的演進:Regular Network, Random Network, Small World Network, Scale-Free Network

“Models are all wrong, but some are useful"-George Edward Pelham Box
生物體內是由一個很複雜的系統所組成,藉由基因、轉錄組、蛋白質等各式各樣的調控而維持者生命。為了瞭解這樣複雜的系統,最好的方法就是去嘗試建立一個模型。所謂的模型本質上是用來解釋真實世界的資料而存在的,本質上是簡化一個複雜系統,且用數理等可量化的方式來描述,並且可以用這個模型來預測這個系統!

最一開始,關於網絡模型(network model)的探索,可以說是從基礎的數理分析上開始,從建立最基本的數理基礎,而Regular Networks是最簡單的一個網絡模型:

E = \frac{1}{2}nr

E代表的是Edge,n代表網絡中的節點數,r代表的是節點的degree。簡單說這樣的網絡每個節點的連結都是一模一樣的。可以參考下圖:

screenshot.png

這圖每個regular network都是由n=8, r=4所組成,其中1-lattice是這類regular network中的特殊形態,就是每個node間的連結模式都是一模一樣的!

很明顯的,這樣的regular network是建立在完美數學模型上所形成的,跟生物體內的網絡狀態很不一樣,應該不能用來解釋生物內的網絡。

random network的數學模型則是另一個極端的模型,在1950年代末期由Erdos和Renyi所提出,使用下面的方程式來描述這樣的網絡:

random \quad network \quad = \quad G(n,p) 
p是每個edge存在的機率

screenshot.png

而不論是random network或是regular network似乎都不太能完整的描述真實生物體網絡之現況,兩個洽好像是處在網絡模型的兩個極端,一個代表極端“完美”,一個代表極端“隨機”,在2000年前後,由Barabasi提出的scale-free networks和Strogatz提出的small world network可以更貼近地去形容生物內網絡模型的架構,剛好處在regular network和random network的中間。

Barabasi提出的scale-free network,其描述的網絡具有不同edge數的節點個數是成“幕次”的關係,簡單說,連接數多的節點只佔有非常少的數量,而大多數的節點都是跟這類hub的節點相接,這樣造成任兩個在網絡中的node最短距離其實是小的。

而Strogatz提出的small world network則是描述此網絡中任兩點的距離,是正比於總節點數的N數,簡單說,就是此網路節點數的增加,遠高過任兩點距離的增加,這類網絡的特性便是path length短,而clustering coefficient高。

就會長得如下:

第一個是small world network, 第二個是random network,第三個是scale-free network

screenshot.png

可以理解成少數的節點具有非常大量的連接數,而大多數的節點都不是,它們兩者間的數量級是呈指數關係的,好比現在富人和窮人在社會上的關係鏈結。

緊接者在2000-2010年中間,許多針對細胞內複雜網絡的分析文章開始如春筍出現,各種針對局部網絡motif和特定細胞內特定網絡的關係開始被探索!

參考閱讀:
random network經典論文
“On random graphs", Publ. Math. Debrecen, 1959, and “On the evolution of random graphs", Publ. Math. Inst. Hung. Acad. Sci, 1960.

Scale-free network經典論文
Barabási, Albert-László; Albert, Réka. (October 15, 1999). “Emergence of scaling in random networks". Science. 286 (5439): 509–512. arXiv:cond-mat/9910332

Small-world network經典論文
Watts, Duncan J.; Strogatz, Steven H. (June 1998). “Collective dynamics of ‘small-world’ networks". Nature. 393 (6684): 440–442. Bibcode:1998Natur.393..440W. doi:10.1038/30918. PMID 9623998. Papercore Summary http://www.papercore.org/Watts1998

Raval, A., & Ray, A. (2013). INTRODUCTION TO BIOLOGICAL NETWORKS.

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